帕特里夏·戈德曼-拉基奇在雅各布森的工作基础上更进一步，最早提出前额叶皮质的独特属性是它能够“用心理表征事物”，即使这些东西不再存在于该动物所处的物理环境中。他也最早提出，背外侧前额叶皮质第三层（构成人类大脑皮质的六个神经元层之一）的锥体细胞（也就是神经元）是这些过程的中心。戈德曼-拉基奇证明，在猴子的大脑中，颞叶区域负责加工物体的本体信息（表征“什么”的神经通路的一部分），而顶叶区域负责加工物体的位置信息（表征“哪里”的神经通路的一部分），这两个区域向背外侧前额叶皮质的不同区域发出单独的信号，因此它们在背外侧前额叶皮质中被表征；她还证明，额叶中还存在对听觉信息及其位置的类似表征。通过这些发现，她为我们理解大脑的运作机制打下了基础。此外，她还证明，额叶区域与顶叶和颞叶区域之间的投射是双向的，这使额叶和后皮质之间可以来回通信，而且这是一种遗传的、先天性的功能。26戈德曼-拉基奇对大脑神经通路的描述既清晰又有很高的精度，为关于工作记忆的经典动物模型的建立做出了很大的贡献。更广泛地说，根据手头任务的具体特征，各种后皮质和皮质下区域都可能参与这种与前额叶皮质的通信。但许多问题仍未得到解答。如果我们像今天大多数神经科学家所做的那样，假设戈德曼-拉基奇在猴子额叶中发现的对“什么”和“哪里”的表征是额叶与顶叶、颞叶之间的联合皮质的一般关系的一个特例，并且人脑中也存在类似的关系，这些问题就非常有趣了。其中一些问题必须要解释说明一个重要的差别：在对动物工作记忆的研究中常用的范式，以及人类和其他先进物种在现实生活中使用工作记忆的方式。在一项典型的实验中，猴子要保持最近被表征过的感觉信息（也就是食物的位置信息）“在线”；这个任务不需要访问长期记忆内容。相比之下，人类在实际使用工作记忆时，常常需要访问长期记忆内容。比如此刻我正在写这一章，我在同时考虑几个主题，并决定如何组织它们：乐高和美人鱼的隐喻，发现工作记忆的历史，第三层锥体神经元的性质，回想一下前几章的内容以免重复，计划一下后续章节以免事先说完，古人类学，等等。我正在紧张地以一致和有逻辑的方式组织这些主题（你是我成功或失败的判断者），并且一直要想着这些事情。这个过程严重影响我的工作记忆；当我在电脑上敲出这些单词时，我几乎可以本能地感觉到它们。但是与雅各布森的猴子实验不同，我工作用的所有信息都不是来自最近的感觉输入。它们来自我的长期记忆库，包含了我很久以前获得的知识，在我正在老去的大脑的不同皮质区域被表征着，其中大部分可能在我的前额叶皮质中。不仅在现实生活中使用工作记忆时要用到长期记忆，在用于研究人类工作记忆的实验中也要用到它。以N-back任务为例。这种练习是韦恩·基什内尔在半个多世纪前首次提出的，最近又成了研究工作记忆的重要工具面前窗口中的图像与n次以前出现的图像一样吗？N-back任务背后的想法既简单又优雅。想象一下，观察者面前有一面墙，墙后有一个传送带，上面有各种物品。这面墙上有一个洞，透过这个洞，在任何给定时间，观察者只能看到一个物品。现在要求观察者说出窗口中的物品是否与前一步（N=1）、前两步（N=2）、前三步（N=3）等出现的物品一样。这个任务要求观察者不断试着将两个物品进行比较，而不只是被动地将某些信息保存在记忆中。如果这些物品是观察者从未见过的毫无意义的曲线，那么这个实验就有点类似于研究动物工作记忆的实验，因为它是由最新的感觉输入驱动的。但是，如果这些物品是字母、文字或普通物品的图片，那么相应主题的长期记忆的内容将被带入该过程。以长期记忆而不是最近的短期感觉输入来指导自己的行为，这并非只有人类才能做到。虽然我的狗充其量也只有有限的形成“未来的记忆”的能力，但它们使用长期记忆的能力却更加可观——这个有趣的区别很可能与这个过程中额叶的参与程度有关。我已故的獒犬布里特挑食，当我把食物放在家里“它的”角落之后，它几个小时都不会吃——直到它看到我伸手拿牵引绳，因为那意味着我们即将出去，它即将离开它的财产，那一刻，它才会跑到“它的”角落，吞下它的食物，喝下它的水，然后走向我，让我给它系上牵引绳。正如我前文提到的那样，表现出这种预测性行为需要数年的时间，布里特快到生命尽头时才表现出这种行为（它活了12岁，我仍然想念它），但这个行为还有另一个组成部分——长期记忆。最有可能的是，布里特的行为是以它的食物和水碗的位置这一知识为指导的，这些地方多年来一直保持不变，储存在它的长期记忆中，指导它的不是我在那里放置了食物的近期记忆，它通常甚至没有看到我放食物（当然，因为它是一只狗，它的行为是由嗅觉引导的，也可能它是通过鼻子嗅到了食物的位置）。我的新英国藏獒布鲁图斯则表现出更明确的行为。当我外出两周回来，把它从寄养的宠物店带回家时，它会立即跑到通常放食物和水的角落去，尽管那里什么也没有——我离开家之前，那里已经被清空，被彻底清洁和除臭。它表现出良好的工作记忆，但这个工作记忆受长期记忆的指导，而不是最近或当前的感觉输入。11个月大的时候，布鲁图斯的行为揭示了一个相当戏剧性的矛盾：一方面，它几乎完全没有预测性的、面向未来的行为；另一方面，它又具有相当成熟的能力，能够利用表征过去的长期记忆。这可能是狗的额叶发育的一个反映——有限但不可忽略，就其占全部皮质的比例而言，几乎可与恒河猴相媲美。

转载请注明:http://www.aideyishus.com/lkzp/8632.html